Laurent Voisin
Pour l’épisode 1 (Maroc), voir cette page.
Épisode 2
Autour de Gafsa en Tunisie, début avril 2016
Le premier épisode de cette série relatait la recherche de Papilio saharae saharae Oberthür, 1879 au sud de l’Anti-Atlas marocain, dans la région de Tafraoute, soit à l’extrémité ouest de son aire de répartition. Les résultats étaient incertains : découverte d’un biotope isolé avec une colonie dense de machaons non identifiables sans capture, mais en absence de Foeniculum sp. et de Deverra chlorantha, les plantes-hôtes de prédilection respectives (au Maroc) de P. saharae et de P. machaon mauretanica (Vérity,1905).
Mes échanges avec Michel Tarrier l’ont alors incité à approfondir les observations sur le site au printemps 2015. En résumé, la plante-hôte s’est révélée être Haplophyllum tuberculatum, et la chenille s’est montrée différente à la fois de celle de P. machaon mauretanica et de P. saharae. Ces observations, corroborant celles déjà faites par lui-même sur d’autres sites, l’ont conduit à envisager une hypothèse nouvelle, la description d’un troisième taxon (cf. son article dans la revue Alexanor de décembre 2015).
Ce second épisode a pour objet la rencontre avec le « vrai » machaon du désert, sur une région où aucune ambiguïté n’est possible sur son identification. Les conditions de sécurité dans divers pays envisageables m’ont conduit à choisir la Tunisie, en outre centrale dans l’aire de répartition. Celle-ci forme grossièrement une longue bande qui suit d’Ouest en Est la limite nord des déserts, de l’Anti-Atlas jusqu’au nord de la péninsule arabique, caractérisant l’adaptation semi-érémicole de l’espèce. Une sous-espèce distincte, P. saharae rathjensi Warnecke, 1932, est limitée aux zones montagneuses du Nord du Yemen et du sud d’Arabie Saoudite, avec des plantes-hôtes particulières, mais les conditions de sécurité dans cette contrée sont actuellement dissuasives.
La faune lépidoptérologique de Tunisie n’a pas fait l’objet de publications spécifiques depuis 1954 (A. Chnéour). L’auteur considère probable sa présence même si P. machaon saharae (alors considéré comme sous-espèce) n’a pas été rencontré en Tunisie. Depuis, la découverte a bien eu lieu. J. Tennent (1996), en fait état pour 1990 (Gafsa, El Ayamen, Moulares …). Plus récemment (Fuchs, 2000), un article allemand mentionne la découverte de chenilles à l’Ouest de Gafsa. Je décide donc d’aller vérifier, vingt ans après, si le biotope reste conservé dans cette région. La police locale, qui me repère rapidement, limite mes déplacements (en toute cordialité) à quelques dizaines de kilomètres autour de la ville, pour ma sécurité. Toutefois cela s’avère suffisant comme rayon d’action.
Deverra chlorantha est très présente dans la zone explorée, qui semble homogène et favorable depuis la frontière algérienne à l’Ouest (Moulares) jusqu’à Sfax sur la côte, à l’Est, donc grossièrement au nord du Chott El Jerid. Des oueds descendent de reliefs arides qui atteignent environ 1000 m d’altitude, pour arriver dans des plaines autour de 300 m d’altitude.
Les Deverra colonisent les talus et les rives de ces oueds, de toute largeur et de toute pente, en constituant des corridors biologiques quasiment sans discontinuité.
Le printemps 2016 est comme les précédents très sec, ce qui conduit habituellement à une diapause prolongée sur plusieurs années des espèces adaptées au milieu semi désertique. Mais par chance, des pluies conséquentes ont eu lieu quelques jours avant mon arrivée (et sans doute auparavant, des pluies hivernales qui ont débloqué les diapauses ?). Ainsi une éclosion massive de P. saharae s’est produite début avril, juste avant mon court séjour.
Ma première visite me conduit au nord de la route de Gafsa vers Gabès, vers la localité de El Guettar, le 3 avril.
Je ne trouve qu’une seule chenille, à un stade intermédiaire : cela atteste néanmoins d’émergences plus précoces mais moins abondantes que cette dernière.
À proximité immédiate j’ai eu la chance de découvrir une femelle tout juste éclose (le matin vers 9h00) :
À partir de 10h00, des imagos volent, toujours à proximité des plantes-hôtes, de plus en plus nombreux jusqu’à la mi-journée, très frais, arpentant inlassablement les rives des oueds et s’abritant régulièrement du vent par des arrêts au sol ou sur les fleurs disponibles, sans choix précis. Les conditions pour la prise de vue sont idéales.
À noter que ces comportements sont radicalement différents de ceux qui président au Maroc, où la même association plante/papillon semble restreinte aux milieux abrupts et très venteux (confirmé oralement par M. Tarrier). Il faut ajouter que dans la région de Gafsa, la pression du surpâturage apparaît inexistante, à la différence de la situation dans l’Anti-Atlas. Un retrait sur des zones relictuelles très peu accessibles ne s’impose pas ici.
Une seule femelle, occupée à pondre en vol stationnaire sur les tiges sans feuilles des Deverra, se remarque (malheureusement non immortalisée du fait de la lenteur du photographe !) et aucun œuf n’est décelé : il semble que la ponte donne pas mal d’échecs, comme pour P. alexanor, par exemple. Une grande part des œufs finit-elle en omelette au sol ?
Quelques conflits entre mâles se déroulent, sans « hill topping ». Il est vrai que peu d’escarpements rocheux émergent du terrain parcouru (là aussi, c’est un comportement différent de celui décrit dans l’Anti Atlas). Globalement, on observe des petits individus d’un jaune vif en plus grande proportion : vraisemblablement des mâles.
Une certaine variabilité se manifeste : taille, longueur des queues et hauteur de la tache orange des postérieures, recouvrement par la tache bleue. Les plus « typés » ont de petites ailes relativement à la taille de leur corps, avec des taches et des queues limitées (comparer la hauteur de la tache orange à la taille d’un œil).
Image macroscopique des antennes de l’un des individus illustrés (31 segments, à chacun de s’essayer au comptage…) :
D’autres ressemblent beaucoup à des machaons européens de petite dimension. La différenciation avec machaon ne s’exprime donc pas systématiquement dans l’aspect général ; on peut imaginer que la séparation des espèces est récente.
D’autres biotopes à Deverra sont visités les jours suivants, entre 300 et 500 mètres d’altitude, au Nord-Ouest et à l’Est de l’agglomération de Gafsa. Tous étaient occupés par Papilio saharae, plus ou moins abondant mais systématiquement présent.
Adultes sur différentes fleurs :
D’autres espèces sont recensées, toutefois en nombre limité : une dizaine au total, en prenant en compte Belle Dame et Monarque africain. Deux familles sont essentiellement représentées dans ce petit cortège d’espèces semi-érémicoles printanières : les Pieridae et les Lycaenidae. Espèces rencontrées :
Des biotopes d’autre nature ont été parcourus dans la ville : palmeraie, jardin public. On y rencontre très peu d’espèces (Pieridae de milieux secondaires) :
Le machaon du désert est le papillon le plus spectaculaire dans cette région à cette saison. Comme ses cousins méditerranéens, il est très plaisant à photographier. Le facteur d’échec le plus important (et non maîtrisable) est la météo avant et pendant l’expédition. Mais si les conditions sont favorables, la réussite de la rencontre est strictement corrélée à la découverte de la plante-hôte spécifique, très facile près de Gafsa.
Vifs remerciements à J.-M. Gayman comme toujours, et à mon chauffeur Lotfi, très dévoué et fort sympathique pour un touriste inhabituel dans cette ville.
Bibliographie :
CHNEOUR A., 1954 – « Macrolepidopteres de Tunisie, II Rhopalocera Cryptocera ». Bull. Soc. Sci. Nat. Tunisie, 7:207-239.
Della Bruna C., Gallo E. & Sbordoni V. (2004), Guide to the Butterflies of Palearctic Region, Pieridae part I, Omnes Artes, Milano.
FUCHS, J. (2000) – « Notizen über den Schwalbenschwanz Papilio saharae Oberthür 1879 (Papilioniade) von Gafsa in Tunesien », Galathea 1/1, Berichte des Kreises Nürnberger Entomologen.
TARRIER M. (2015) – Description préliminaire d’un nouveau Porte-queue érémicole du Maroc (Lepidoptera Rhopalocera Papilionidae), Alexanor, tome 27, juillet à décembre 2015.
TENNENT J., 1996 – The butterflies of Morocco, Algeria and Tunisia, Gem Publishing Co.
TSHIKOLOVETS V., 2011 – Butterflies of Europe and the mediterranean area, Tshikolovets Publications, 2011
Épisode 3
Dans la région d’Aqaba en Jordanie, mi-avril 2016
Les deux premiers épisodes de cette série traitaient de la recherche de Papilio saharae saharae Oberthür, 1879, d’abord au sud de l’Anti-Atlas marocain, dans la région de Tafraoute, soit à l’extrémité Ouest de son aire de répartition, puis dans la région de Gafsa en Tunisie, grossièrement au centre. Ce troisième épisode relate sa recherche sur sa la limite orientale, parmi les reliefs du désert du Wadi Rum (altitude de 900 à 1500 m environ), au sud de la Jordanie. Le Djebel Umm Addami en constitue le point culminant avec 1850 m d’altitude. Il est situé au sud du pays, à la frontière avec l’Arabie Saoudite.
À proximité de la ville portuaire et touristique d’Aqaba, le désert du Wadi Rum est majestueux. Les Bédouins proposent aux touristes bivouacs et randonnées sur les sites les plus spectaculaires ou à la carte. La logistique est aisée dans cette région.
Le biotope exploré m’a été indiqué par un grand spécialiste des papillons du Proche-Orient, Dubi Benyamini, qui m’a prodigué des informations précises sur les espèces et leurs milieux, et m’a aidé en matière d’identification.
Après une heure de marche sur les pentes rocheuses, on accède à une sorte de plateau autour de 1750 m d’altitude. Les Deverra triradiata y sont bien présentes et la végétation assez abondante et variée. Mais aucun papillon n’est au rendez-vous ! Pourtant le désert et le plateau sont tapissés de fleurs, à la faveur de pluies significatives la semaine précédente. Aucune chenille n’est observée, malgré un examen minutieux : de toute évidence les machaons sont en diapause. Mes guides me confirment que les pluies récentes, tardives, sont quasiment les premières depuis l’automne. Il n’y a aucune raison pour que saharae ait disparu, mais il attend un hiver arrosé pour émerger. D. Benyamini me confirmera que cette diapause n’est pas surprenante. Il l’a observée en élevage sur des individus du Sinaï jusqu’à cinq saisons consécutives ! Pour les populations du sud de l’Anti-Atlas au Maroc, M. Tarrier constate la même absence des imagos ce printemps 2016.
Plateau sous le sommet, biotope 1. Djebel Umm Addami. Wadi Rum, avril 2016. Photo : L. Voisin
La situation confirme que quelques pluies printanières tardives ne suffisent pas à lever la diapause. Tout se joue auparavant, au cours des mois d’hiver.
Sur l’indication de mes guides bédouins, qui connaissent bien les plantes (à usage médicinal), un autre biotope riche en Deverra est exploré. Il est situé à l’Ouest du Djebel Umm Addami, à plus basse altitude (1300 m). Ici cette Apiacée se développe en particulier dans les fractures des rochers. Pas davantage de machaon (imago ou chenille) rencontré, mais volent quelques papillons sans grand intérêt : surtout des Vanessa cardui, quelques Lampides boeticus sur des épineux et une petite Pieridae blanche non photographiée, qui pourrait être Euchloe glauconome, qui fréquente le désert.
Sans autre perspective dans le Wadi Rum, je décide d’aller explorer, 200 km plus au nord, les abords de la réserve naturelle de Dana, qui a bénéficié de précipitations l’hiver passé. Cette réserve offre des milieux forestiers remarquables pour la Jordanie, et abrite une flore et une faune riches et variées, avec un étagement d’altitude de 500 à 1650 m. Faute de temps, je me limite à la partie haute, mais la partie basse, assez proche de la Mer Morte, présente certainement des espèces intéressantes.
Une douzaine d’espèces est recensée, une dizaine photographiée, au milieu de formations végétales très fleuries (garrigues et anciennes oliveraies). En cette saison, les familles les plus représentées sont les Lycaenidae et les Pieridae (notamment Pieris rapae leucosoma Schawerda, 1905). Un grand machaon, malheureusement très pressé, disparaît rapidement (dans cette région vole la sous-espèce syriacus Verity, 1908).
La rencontre avec le machaon du désert n’est donc pas automatique. Son succès repose sur le niveau suffisant des précipitations hivernales, et le choix de biotopes où les Deverra sont préservées des ravages du surpâturage.
Vifs remerciements à J.M. Gayman comme toujours, et à mes guides dans le Wadi Rum, Abdallah et Saïd, de http://www.jordan-nomads.com/
Bibliographie
BENYAMINI D., 2010 – A field guide to the butterflies of Israel including butterflies of Mt Hermon and Sinai, Keter Publishing House Ltd.
LARSEN T. B., 1984 – Butterflies of Saudi Arabia and its neighbours, Stacey Int., London
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Épisode 4 : retour à Tafraoute, fin mars 2017
Auparavant
L’Anti-Atlas avait fait l’objet d’une première investigation, fin avril 2014. Cette session avait permis de découvrir notamment une population dense et isolée de Machaons, sans pouvoir conclure sur leur spéciation, faute d’avoir décelé les plantes-hôtes habituelles de Papilio machaon mauretanica (Verity, 1905), (le plus souvent Foeniculum vulgare L., 1753) et surtout de Papilio saharae (Oberthür, 1879) (strictement lié à Deverra sp., notamment Deverra chloranthus (Coss. & Durieu) Benth. & Hook. ex Schinz [1894]).
En 2015, le spécialiste de cette région du Maroc, Michel Tarrier, étudie en détail ce biotope et les Machaons présents en abondance, à tous les stades. Il reconnaît ainsi la plante nourricière, la Rutaceae Haplophyllum tuberculatum (Forssk. Juss.), et observe l’insecte à tous ses stades de développement. Il identifie pour cette population les mêmes caractères particuliers qu’il avait autrefois notés sur d’autres biotopes, mais qu’il interprétait jusque-là comme ceux de populations singulières de machaon mauretanica, comme :
Une plante-hôte spécifique (la Rue) ;
* des chenilles de livrée particulière, proche de celle de P. saharae mais différente ;
* un comportement des imagos différent de celui des Machaons : grégaire, casanier (vol peu éloigné des peuplements denses de Rue) ;
* une préférence pour les altitudes proches de 1400 m (1800 m en moyenne pour P. saharae) ;
* une seule génération étalée, (première génération plus précoce chez P. saharae) ;
* l’habitus des imagos, variable comme celui de P. saharae (parfois typé et parfois identique à celui de machaon, en particulier pour les femelles), ne permettait pas d’établir un distinguo avec P. machaon.
Ces observations apparaissent déjà clairement dans son excellent ouvrage publié en 2008.
Le nouveau biotope découvert en 2014 allait constituer pour Michel Tarrier un révélateur : il conclut à la pertinence de distinguer une troisième espèce, désignée par l’appellation Papilio neosaharae, dont il commence la description en 2015 dans la revue Alexanor. Le nouveau taxon préciser le complexe P. machaon dans l’Anti-Atlas, et démontre encore les limites de nos concepts d’espèces et sous-espèces, par trop réducteurs d’une réalité nuancée et évolutive dans l’espace et le temps.
2016 fut une mauvaise année pour les espèces érémicoles du Sud du Maroc : faute de pluies hivernales, la végétation ne s’est pas développée et le cortège de papillons associé a produit très peu d’émergences.
Papilio saharae fin mars 2017
Je décide de retourner dans la région de Tafraoute en 2017, mais cette fois-ci fin mars, afin de rencontrer le « vrai » Papilio saharae (rencontré en 2015 en Tunisie, voir épisode précédent). Au cours de l’hiver 2016-2017, la météo a été très chaotique sur le Sud marocain, avec une alternance de chaud et de froid préjudiciable aux papillons. Michel Tarrier décrit cette saison comme catastrophique. Toutefois l’expédition fut sauvée par quatre journées de temps frais mais ensoleillé sur Tafraoute et le Massif du Lekst.
Les zones explorées sont des lignes de crête et des collines autour de 1700 m d’altitude, dans un rayon proche de la petite ville. Le point déterminant est la présence en densité suffisante de plants de Deverra chloranthus, encore épargnés par les troupeaux caprins.
Les sommets de colline constituent des sites favorables au « hill-topping » : les mâles ont ici un comportement territorial marqué. Ce comportement caractérise P. saharae, mais aussi plusieurs autres rhopalocères visibles en mars : Iphiclides feisthamelii (Duponchel, 1832), divers Pieridae : Euchloe falloui (Allard, 1867), E. belemia (Esper, 1800), E. charlonia (Donzel, 1842), E. melanochloros (Röber, 1907).
Sur trois matinées d’observation, le scenario d’apparition de P. saharae a été identique : à dix heures précises, les premiers individus arrivent au sommet à très vive allure. Quand deux mâles se rencontrent, ils entament un ballet effréné, avec des ascensions spectaculaires et des poursuites au ras du sol. Fréquemment, les bagarres se déclenchent aussi avec des Pieridae pourtant de taille modeste. Le spectacle est féérique, mais très difficile à saisir par le photographe !
Entre deux bagarres, les Machaons du désert multiplient les passages rapides en survolant la ligne de crête, malgré le vent. Le spectacle se poursuit jusqu’en mi-journée.
Ils se posent parfois, seulement quelques secondes, soit en position de repos (les ailes à l’horizontale sur les rochers ou la végétation en faisant face au soleil), soit pour butiner (mais très rarement). L’endroit où ils se posent est toujours le même à quelques mètres près.
La photographie de cette espèce est donc très aléatoire sur ce type de biotope. La qualité des photos s’en ressent cruellement (un très fort recadrage est nécessaire à cause de la distance de prise de vue).
D’autres papillons
Peu d’autres espèces fréquentent ce biotope.
Le genre Zerynthia
Toutefois, la région de Tafraoute permet d’observer en mars de belles espèces, en particulier des Lycaenidae, et d’autre part, parmi les Papilionidae, la superbe Proserpine locale.
Les populations du Maghreb (jusqu’alors considérées comme sous-espèces de rumina), ont été élevées récemment au rang d’espèce [Zerynthia africana (Stichel, 1907)] par Leraut dans son ouvrage de 2016. Au sud de la frontière biogéographique évidente que constituent les sommets de l’Atlas, les Proserpines sont bien différentes des autres en habitus. On les désigne par le taxon tarrieri Binagot & Lartigue, 1998, qui devient désormais une sous-espèce de Zerynthia africana. L’isolement géographique de ces populations les plus méridionales d’avec les autres Proserpines est parfaitement marqué, et semble avoir permis une évolution divergente de celle des populations plus septentrionales. C’est pourquoi la frontière tracée par Leraut (le Détroit de Gibraltar), séparant des populations très peu distinctes en aspect, nous paraît contestable.
Conclusion
Les Machaons du désert constituent à eux seuls un sujet d’émerveillement par le spectacle qu’ils offrent, et un sujet de réflexion sur la spéciation et notre façon réductrice de décrire une nature complexe et encore riche (si les activités humaines ne la détruisent pas).
Très vifs remerciements à Michel Tarrier qui m’a fait bénéficier de sa connaissance forte de vingt années d’observations passionnées, sans qui je n’aurais sans doute pas rencontré ces superbes espèces, et à Jean-Marc Gayman qui permet le partage de mes modestes témoignages sur le site de l’ALF.
Bibliographie
• P. LERAUT, Papillons de jour d’Europe et des contrées voisines, NAP, 2016
• TARRIER M. & DELACRE J. : Les papillons de jour du Maroc, Guide d’identification et de bio-indication, Biotope / Publications scientifiques du Muséum, 2008.
• TARRIER M. (2015) – Description préliminaire d’un nouveau Porte-queue érémicole du Maroc (Lepidoptera Rhopalocera Papilionidae), Alexanor, tome 27, juillet à décembre 2015.
• TENNENT J., 1996 – The butterflies of Morocco, Algeria and Tunisia, Gem Publishing Co.
• TSHIKOLOVETS V., 2011 – Butterflies of Europe and the mediterranean area, Tshikolovets Publications, 2011
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