Le genre Parides

 

Papilionidae Latreille, [1802]
Troidini Talbot, 1939
Parides Hübner, [1819]

Globalement, les Parides se répartissent en espèces cisandines (fréquentant les régions situées à l’est des Andes, l’Amazonie et la Mata atlântica) et transandines (Andes centrales et occidentales, littoral pacifique, Amérique centrale). Ce schéma s’invalide parfois : Parides sesostris couvre l’ensemble de la zone néotropicale, du Mexique au Brésil central.

Outre des caractéristiques morphologiques communes (abondance du vert et du rouge dans la décoration alaire), les Parides, toujours très globalement mais non sans exceptions, fréquentent les mêmes habitats forestiers, butinent les mêmes fleurs et leurs chenilles demeurent inféodées aux mêmes plantes nourricières.

 

Habitat

 

Dans leur grande majorité, les Parides se cantonnent aux milieux forestiers humides (forêts ombrophiles) et notamment aux forêts primaires. Sans être rares (sauf exceptions – Parides vercingetorix, par exemple), ils sont souvent localisés ou très localisés et évitent les larges espaces ouverts. Selon notre expérience, un observateur pourra parcourir à plusieurs reprises une même piste, surtout si elle est large, sans apercevoir un seul Parides, alors qu’à quelques mètres ces papillons demeurent dans la lumière tamisée du sous-bois. Les rencontres sont plus aisées lorsque l’observateur découvre une petite clairière garnie d’arbustes ou d’arbres fleuris (Palicourea sp.). En outre, dans les piémonts andins, on pourra admirer des Parides « mud-puddlant » sur les berges sableuses des rivières, toujours à proximité de la forêt. Spectacle rare voire inconnu en Guyane, probablement parce que les berges sont plus vaseuses et moins riches en sels minéraux.

Cependant, quelques Parides (P. bunichus) préfèrent les zones sèches et ouvertes, voire arides.

Dans l’ensemble, les Parides habitent surtout les basses altitudes (basin amazonien, piémonts andins). Néanmoins, quelques espèces adoptent dans les Andes des étages plus élevés : Parides phalaecus jusqu’à 3000 m, P. panares jusqu’à plus de 1300 m, P. erithalion jusqu’à 2000 m.

 

Comportement

 

Pour la majorité des espèces, les Parides sont des papillons inféodés aux forêts pluviales où, très localisés, ils se rassemblent autour de leurs plantes nourricières et des fleurs qu’ils butinent. Leur vol, plutôt lent, à la fois battu et planant, devient rapide en cas de menace. Certaines espèces fréquentent le sommet des arbres ou des arbustes, au niveau de la canopée ou à mi-hauteur (P. sesostris, P. childrenae, P. iphidamas, etc.), d’autres patrouillent non loin du sol (P. chabrias) ou un peu plus haut (P. arriphus). En règle générale, c’est par temps ensoleillé qu’ils se manifestent. Cependant, au Belize, nous avons observé divers Parides volant sous la pluie.

Les deux sexes butinent les fleurs et les femelles, à la différence de celles d’autres papillons (Morpho, par exemple), sont aussi visibles que les mâles. Selon les groupes d’espèces, le dimorphisme sexuel s’avère faible ou considérable (voir ci-dessous).

Les chenilles de Parides, comme celles de l’ensemble des Troidini, consomment strictement des aristoloches (Aristolochiaceae). Ces plantes contiennent l’acide aristolochique très toxique. De sorte que les papillons adultes du genre Parides sont eux-mêmes toxiques pour la plupart des prédateurs (oiseaux, lézards, mais non pas araignées).

 

Mimétisme

 

Les Parides affichent le plus souvent des livrées rouges aposématiques, avertissant les prédateurs de leur toxicité. Aussi, sont-ils « copiés » par des espèces non toxiques (mimes) sympatriques (fréquentant les mêmes biotopes). Ce mécanisme, résultant de la sélection, se nomme mimétisme batésien. En voici quelques exemples.

Chez les Papilionidae, ce sont surtout les Mimoides et les Heraclides qui bénéficient du mimétisme batésien. Si l’habitus évoque fortement celui des Parides, un critère simple de distinction sera, chez les mimes, l’absence de taches rouges sur le corps (thorax et abdomen) du papillon. En outre, les Mimoides se distinguent des Parides par de plus petites antennes à la massue courbée.

 

Autre exemple, les Archonias (Pieridae) :

 

Parides de Guyane

 

La Guyane compte une dizaine d’espèces des différents groupes, sauf ascanius et klagesi.

 

Les Parides par groupes

 

Le genre Parides Hübner, [1819] est divisé en six groupes, selon notamment des critères morphologiques :

• groupe d’espèces ascanius : 9 espèces

• groupe d’espèce klagesi : 1 espèce

• groupe d’espèces chabrias : 5 espèces

• groupe d’espèces aeneas : 11 espèces

• groupe d’espèces sesostris : 2 espèces

• groupe d’espèces anchises : 7 espèces

 

Groupe d’espèces 1 : ascanius

Le groupe comprend 9 espèces.

 

Parides ascanius (Cramer, 1775)

Pas de sous-espèce et sexes semblables. Distribution : au Brésil dans l’état de Rio de Janeiro : Rio de Janeiro, Barra da Tijuca, Cachoeiras da Macaé. Surtout dans les zones marécageuses.

 

Parides alopius (Godman & Salvin, 1890)

Les sexes sont semblables. Distribution : montagnes du centre du Mexique où l’espèce fréquente les bosque de pinos-encinos entre 1800 et 2500 m. Le papillon est plutôt rare, quoique un peu plus commun dans la Sierra occidentale, et est aussi le plus septentrional du genre Parides.

 

 

Parides gundlachianus gundlachianus (C. & R. Felder, 1864)

Sexes similaires. Distribution : montagnes (Sierra Maestra) de la partie orientale de Cuba. Une seconde sous-espèce, Parides gundlachianus alayoi Hernández, Alayón & Smith, 1995, fréquente l’Ouest de l’île.

 

Parides agavus (Drury, 1782)

Pas de dimorphisme sexuel et pas de sous-espèce. Distribution : Brésil : Minas Gerais, Rio de Janeiro, Paranà, Santa Catarina, Rio Grande do Sul, São Paulo, Espírito Santo. Argentine : Corrientes, Formosa, Misiones. Paraguay : Paraguari, Caaguazu, Guairà.

 

Parides bunichus

Six sous-espèces ; sexes similaires. Du Nord-Est brésilien à l’Argentine.

Parides bunichus bunichus (Hübner, 1821)

Sexes semblables. Distribution : Brésil : Espírito Santo, Rio de Janeiro, São Paulo, Paranà, Santa Catarina, Minas Gerais. P. bunichus est l’un des rares Parides à affectionner les biotopes secs et ouverts.

Parides bunichus diodorus (Hopffer, 1865)

Distribution : Brésil : Bahia, Goiás, Minas Gerais. Biotopes xérophiles.

 

Parides montezuma (Westwood, 1842)

Distribution : Mexique, Guatemala, Belize, Honduras, El Salvador, Nicaragua, Costa Rica et partie occidentale du Panamá. Deux sous-espèces au Mexique.

Parides montezuma montezuma (Westwood, 1842)

Le dimorphisme sexuel est faible. Distribution : Mexique dans les états de Jalisco, Nayarit, Colima, Morelos, Guerrero, Michoacan, Oaxaca. P. montezuma est la seule espèce mexicaine inféodée à la forêt tropicale sèche (les autres fréquentent des zones plus humides). Le papillon est commun.

 

Parides photinus (Doubleday, 1844)

Pas de dimorphisme sexuel. Distribution : Amérique centrale du Mexique au Costa Rica.

 

Groupe d’espèce 2 : klagesi

Aucune photo in natura pour l’unique espèce Parides klagesi (Erhman, 1904) du Venezuela et du Brésil (Pará oriental et Maranhão).

Parides klagesi (Erhman, 1904)

 

Groupe d’espèces 3 : chabrias

Le groupe comprend cinq espèces

 

Parides chabrias

Quatre sous-espèces peuplant le bassin amazonien et le massif des Guyanes.

Parides chabrias ygdrasilla Hemming, 1935

Le dimorphisme sexuel est ténu. Distribution : Guyane, Brésil Parà : Amazonas, Rondônia ;

Suriname ?

 

Parides chabrias mithras (Grose-Smith, 1902)

Distribution : Venezuela : Bolívar ; Guyana ; Suriname ; en Guyane, autour de Saint Laurent du Maroni, chabrias ygdrasilla et chabrias mithras sont sympatriques (et s’hybrident probablement). La frontière entre les deux sous-espèces reste à déterminer. Les deux sous-espèces volent presque au ras du sol.

 

Parides vercingetorix Oberthür, 1888

= Parides coelus Boisduval, 1836. Sexes semblables. Aucune sous-espèce. Distribution : auparavant connu seulement de la région du Maroni en Guyane. Récemment, en novembre 2009, l’espèce est découverte à Saül au centre de la Guyane. Papillon peu commun dont l’aire de distribution reste à préciser.

 

Parides quadratus (Staudinger, 1890)

Deux sous-espèces peuplant l’Amazonie occidentale au Brésil et au Pérou.

Parides quadratus quadratus (Staudinger, 1890)

Distribution : au Brésil, le long du cours moyen du rio Madeira.

 

Parides quadratus spoliatus (Staudinger, 1898)

Distribution : Pérou : Loreto ; Brésil : Acre et Amazonas

 

Parides pizarro

Trois sous-espèces amazoniennes et des piémonts andins réparties de la Colombie à la Bolivie.

Parides pizarro steinbachi (Rothschild, 1905)

Distribution : Bolivie : départements de La Paz et Santa Cruz.

 

Parides hahneli (Staudinger, 1882)

Aucune sous-espèce et absence de dimorphisme sexuel. Distribution : le long de l’Amazone dans les états du Pará et d’Amazonas (Brésil).

 

Groupe d’espèces 4 : aeneas

Onze espèces constituent ce groupe.

 

Parides aeneas

L’espèce occupe quasiment l’ensemble du bassin amazonien et les piémonts andins orientaux.

Parides aeneas lucasi Brown & Lamas, 1994

Sexes différents. Distribution : Guyane et état de l’Amapà (Brésil).

 

Parides aeneas bolivar (Hewitson, 1851)

Le dimorphisme sexuel est important. Distribution : Amazonie occidentale au Venezuela, en Colombie, en Équateur, au Pérou, et au Brésil.

 

Parides tros

Deux sous-espèces de la Mata atlântica brésilienne.

Parides tros tros (Fabricius, 1793)

Dimorphisme sexuel. Distribution : Brésil : Espírito Santo, Rio de Janeiro, São Paulo. Le papillon vole autour de 1000 m dans les montagnes côtières de la Mata atlântica.

 

Parides orellana (Hewitson, 1852)

Aucune sous-espèce et sexes différents pour cette espèce la plus grande du genre Parides. Distribution : Amazonie occidentale de basse altitude en Colombie, Équateur, Pérou et Brésil.

 

Parides burchellanus

Deux sous-espèces d’un papillon brésilien peu collecté et peu connu.

Parides burchellanus jaguarae (Foetterle, 1902)

Sexes similaires. Distribution : Brésil : Minas Gerais et São Paulo.

 

Parides panthonus

Deux sous-espèces en Guyane et dans l’Amapá.

Parides panthonus barbotini Brévignon, 1998

Pas de dimorphisme sexuel. Distribution : Guyane autour de Saint Georges de l’Oyapock et Amapá (Brésil).

 

Parides lysander

Cinq sous-espèces réparties dans le Bassin amazonien et le Mato Grosso.

Parides lysander lysander (Cramer, 1775)

Dimorphisme sexuel prononcé. Distribution : Venezuela (partie orientale), Guyana, Suriname, Guyane et nord du Brésil. Globalement : autour du Massif des Guyanes.

 

Parides lysander brissonius (Hübner, [1819])

Sexes différents. Distribution : Amazonie centrale et occidentale de la Colombie à la Bolivie.

Parides lysander orinocoensis Constantino, Le Crom & Salazar, 2002

Comme pour la sous-espèce nominale, les sexes sont très différentes. Distribution : partie orientale de la Colombie (Llanos).

 

Parides echemon

Trois sous-espèces dont deux en Amazonie orientale et la troisième à proximité des Andes au Pérou et en Bolivie.

Parides echemon ergeteles (Hübner, [1813])

Fort dimorphisme sexuel. Distribution semblable à celle de P. lysander lysander : Venezuela (partie orientale), Guyana, Suriname, Guyane et nord du Brésil. Globalement : autour du Massif des Guyanes.

 

Parides eurimedes

Sept sous-espèces en Amérique centrale et nord-ouest de l’Amérique du Sud.

Parides eurimedes arriphus (Boisduval, 1836)

Dimorphisme sexuel prononcé. Distribution : Colombie : vallée du Madgalena et piémonts andins orientaux. Jusqu’à 900 ou 1000 m d’altitude.

 

Parides eurimedes mylotes (Bates, 1861)

Fort dimorphisme sexuel. Distribution : Amérique centrale, de l’Est du Mexique au Costa Rica.

 

Parides neophilus

Huit sous-espèces largement réparties en Amazonie et dans le Mato Grosso

Parides neophilus neophilus (Geyer, [1837])

Fort dimorphisme sexuel. Distribution analogue à celle de P. lysander lysander et P. echemon ergeteles.

 

Parides neophilus olivencius (Bates, 1861)

Distribution : Amazonie occidentale du Venezuela au Pérou.

 

Parides neophilus eurybates (Gray, [1853])

Dimorphisme sexuel prononcé. Distribution : Bolivie orientale, Brésil (São Paulo, Minas Gerais, Mato Grosso, Mato Grosso do Sul, Paranà, Rio Grande do Sul), Argentine (Misiones) et nord-est du Paraguay.

 

Groupe d’espèces 5 : sesostris

Deux espèces

 

Parides sesostris

Cinq sous-espèces occupent une aire considérable en Amérique centrale et en Amérique du Sud.

Parides sesostris sesostris (Cramer, 1779)

Dimorphisme sexuel important. Distribution : l’ensemble du Bassin amazonien et les Guyanes.

 

Parides sesostris tarquinius (Boisduval, 1836)

Distribution : Panamá, nord du Venezuela, Guyana, Colombie et nord de l’Équateur.

 

Parides sesostris zischkai (Forster, 1955)

Distribution : piémonts andins (Yungas) en Bolivie. La sous-espèce est présente jusqu’à 1200 m d’altitude.

 

Parides childrenae

Trois sous-espèces en Amérique centrale et sur le versant occidental des Andes en Colombie et Équateur.

Parides childrenae latifasciata (Krüger, 1925)

Dimorphisme sexuel prononcé pour cette sous-espèce transandine de Colombie et d’Équateur.

 

Groupe d’espèces 6 : anchises

Sept espèces.

 

Parides anchises

20 sous-espèces dans l’ensemble de la zone néotropicale.

Parides anchises anchises (Linnaeus, 1758)

Le dimorphisme sexuel est accentué et l’aire de distribution de cette sous-espèce correspond à celle de P. lysander lysander autour du Massif des Guyanes (Guyana, Suriname, Guyane, nord du Brésil).

 

Parides anchises drucei (Butler, 1874)

Sexes différents. Distribution : Amazonie occidentale en Colombie, Équateur, Pérou et Brésil.

 

Parides anchises etias (Rothschild & Jordan, 1906)

La sous-espèce vole au Pérou et en Bolivie, en plaine amazonienne et piémonts andins jusqu’à 1000 m d’altitude.

 

Parides anchises nephalion (Godart, 1819)

La sous-espèce habite le littoral atlantique du Brésil (Mata atlântica et Minas Gerais) et, plus au sud, s’étend vers l’intérieur en Argentine (Misiones) jusqu’à l’est du Paraguay.

 

Parides anchises stilbon (Kollar, 1839)

Dimorphisme sexuel assez marqué. Distribution : Brésil dans les états de Santa Catarina et Rio Grande do Sul.

 

 

Parides panares

Six sous-espèces peuplent l’Amérique centrale et les versants transandins pacifiques de la Colombie et de l’Équateur.

 

Parides panares lycimenes (Boisduval, 1870)

Fort dimorphisme sexuel. La sous-espèce peuple l’Amérique centrale, depuis l’extrême-est du Mexique (Chiapas) jusqu’au centre du Panamá.

 

Parides panares paralius (Rothschild & Jordan, 1906)

Fort dimorphisme sexuel pour cette sous-espèce rencontrée le Chocó équatorien et les versants andins occidentaux jusqu’à plus de 1000 m d’altitude.

 

Parides vertumnus

Six sous-espèces cisandines occupent l’immense territoire du Bassin amazonien et du Mato Grosso.

Parides vertumnus vertumnus (Cramer, 1779)

Fort dimorphisme sexuel. Distribution : Est du Venezuela, Guyana, Suriname, Guyane, Brésil (Parà, Maranhão).

 

Parides vertumnus bogotanus (C. & R. Felder, 1864)

La sous-espèce fréquente l’Amazonie occidentale en Colombie, Équateur, Pérou et Brésil.

 

Parides iphidamas

Sept sous-espèces pour ce taxon transandin (Amérique centrale et nord-ouest de l’Amérique du Sud.

Parides iphidamas iphidamas (Fabricius, 1793)

Dimorphisme sexuel important. Distribution : l’Amérique centrale, de l’isthme de Tehuantepec (Mexique) au Chiriquí (Panamá).

 

Parides iphidamas calogyna (Rothschild & Jordan, 1906)

Les sexes sont différents chez cette sous-espèce qui peuple le Chocó équatorien.

 

Parides erithalion

Avec 21 sous-espèces, P. erithalion est l’espèce du groupe 6 présentant la plus large distribution transandine et cisandine. De l’Amérique centrale à l’Argentine, principalement dans les Andes, il vole entre 800 et 1800 m ou plus d’altitude. Le taxon est absent du Bassin amazonien : « A common Transandean/Andean species (…) that barely occupies a few sectors of the western Amazonian lowlands », Tyler et alii, plate 62.

 

Existe-t-il néanmoins une sous-espèce fréquentant des régions plus basses, notamment la Guyane ? Christian Brévignon en décrit une nommée inini provenant de Maripasoula (Lambillionea, XCVIII, 3 septembre 1998). Pour S. Demay, « il est tout à fait improbable de trouver cette espèce dans le massif des Guyanes ». Le même auteur remarque par ailleurs que « Parides anchises est assurément l’espèce du genre Parides la plus variable et la plus ramifiée en terme de sous-espèces. L’aire de répartition est très étendue. (…). De nombreuses formes transitoires existent surtout en Amérique latine où les sous-espèces s’hybrident facilement dans les zones de chevauchement des populations. » En ce débat, des entomologistes guyanais suivent C. Brévignon. Pour F. Bénéluz, il s’agit bien d’un « nouvel exemple de répartition hyper-disjointe, appuyant  la « théorie » des refuges du Quaternaire ». Pour J.-Y. Gallard, « il y a bien trois espèces dans le groupe anchises en Guyane. Ces trois espèces ont un reflet bleu nacré sur la tache rouge des ailes postérieures que n’ont pas les autres Parides :

– P. vertumnus reconnaissable à la large tache rouge qui remonte le long du bord abdominal formant un net triangle ;

– P. anchises dont les ailes antérieures et postérieures sont plus allongées verticalement. La tache verte, avec la tache blanche (très variable) est plus verticale aussi. Sur les secondes, les taches rouges sont réduites ;

– le Parides que C. Brévignon nomme P. erithalion inini, identifiable par ses ailes plus larges, l’aile antérieure s’élargissant dans la seconde moitié vers le bord interne. Aux postérieures, l’espace noir, plus grand entre la tache rouge et le bord externe, est à comparer au même espace chez P. anchises.

Les trois espèces ne sont pas rares le long des côtes, et dans le proche intérieur guyanais, surtout en décembre-janvier sur les fleurs de Psychotria (Rubiaceae). »

La photo suivante montre (seulement des mâles) :

– à gauche 2 P. vertumnus,

– au milieu 4 P. anchises,

– à droite 2 P. erithalion inini.

 

T. Racheli considère erithalion inini comme synomyme de vertumnus vertumnus (Racheli, Tommaso, Butterflies of the world, Supplement 13 : The Genus Parides – An Unended Quest),

 

Parides erithalion palmasensis Brown, 1994

Dimorphisme sexuel prononcé. Distribution : le Chocó équatorien.

 

Parides erithalion trichopus (Rothschild & Jordan, 1906)

Faible dimorphisme sexuel. Distribution : Mexique, sierras occidentales et littoral Pacifique (Nayarit, Colima, Michoacán, Guerrero, Morelos, Oaxaca).

Luc Legal présente ainsi la répartition altitudinale des Parides mexicains :  « Parides erithalion est typiquement une espèce de l’interface entre la forêt tropicale sèche (= forêt tropophile, terme exact au Mexique) et la zone tempérée de forêts de chênes, donc entre 1400 et 1800 m. On ne le trouve que dans les zones les plus humides de cette interface, localement il peut être abondant mais en général très localisé (contrairement à P. montezuma qui occupe toute la forêt tropophile de 800 à 1500 m). Pour simplifier : de 800 à 1400 m, c’est la forêt tropophile (Selva baja caducifolia, dominance Mimosoideae,) et l’étage de P. montezuma et P. photinus. À partir de 1400 m, les chênes apparaissent et deviennent dominants entre 1700 et 2000 m (Bosque de encinos) et c’est le domaine de P. erithalion. Vers 2000 m, P. alopius fréquente les forêts de pins (Bosque de pinos-encinos de 2000 à 2500 m). Plus haut, les pins laissent place aux sapins jusqu’à environ 3500 m où domine le type subalpin classique des Alpes vers 1800 m. »

 

 

Références

 

• Le site Parides genus

• Butterflies of America : genus Parides

• Funet : Parides Hübner, [1819]

• Inventorio de las mariposas diurnas de la Reserva ecológica Cotacachi-Cayapas – Ecuador

• Inventory of the Butterfly species of Sangay National Park – Ecuador

• Ivo Kindel : Borboletas e Mariposas

• Butterflies of Colombia

• Bolivian Butterflies : Papilionidae Checklist

• Tyler Hamilton, Brown Keith & Wilson Kent (1994), Swallowtail Butterflies of the Americas – A Study in Biological Dynamics, Ecological Diversity, Biosystematics, and Conservation, Scientific Publishers, Gainesville, 1994, 378 pp.

• Brévignon, Christian (1998), « Notes sur quelques espèces du genre Parides Hübner, [1819] en Guyane française (Lepidoptera Papilionidae) », Lambillionea, XCVIII, 3 septembre 1998, 435-438.

• Racheli, Tommaso (2006), Butterflies of the world, Supplement 13 : The Genus Parides – An Unended Quest, 2006, 116 p.

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