Idea blanchardii togiana ssp. nova de Sulawesi Est (Indonésie)
(Lepidoptera : Danaidae)
Jean-Marc GAYMAN, Athanasios KOUTROUMPAS & Jacques OUVAROFF
Idea blanchardii togiana ssp. nova à Pulau Taupan (août 2008). Photo : J.-M. Gayman
Remerciements :
Marc METZGER qui nous a ouvert sa collection de Danaidae, Jean-François CHARMEUX pour ses conseils avisés et sa patiente collaboration.
Résumé
Idea blanchardii togiana ssp. nova est décrite des Îles Togian dans le Golfe de Tomini (Togian Kepulauan, Sulawesi Tengah, Indonésie). Ses caractères constants et distinctifs sont présentés et comparés à ceux des sous-espèces géographiquement et morphologiquement les plus proches.
Abstract
Idea blanchardii togiana ssp. nova is described from the Togian Archipelago in the Tomini Bay (Togian Kepulauan, Sulawesi Tengah, Indonesia). Her peculiar and regular characters are presented below and compared to other subspecies close geographically and morphologically.
Mots-clés – Key words
Idea, Banggai, Bantimurung, Danaidae, Euploeina, nova subspecies, Palu, Peleng, Sulawesi, Togian, Oriental, Indonésie.
Glossaire
Kepulauan = archipel ; Pegunungan = chaîne de montagnes ; Pulau = île ; Sulawesi Selatan = Sulawesi Sud ; Sulawesi Tengah = Sulawesi Centre ; Sulawesi Tenggara = Sulawesi Sud-est ; Sulawesi Utara = Sulawesi Nord. En bahasa indonesia.
Idea blanchardii togiana ssp. nova, de Bomba, Pulau Batudaka (août 2008).
Photo : J.-M. Gayman
Introduction
La littérature récente (DE JONG & VANE-WRIGHT, 2003, 228) décrit neuf sous-espèces d’Idea blanchardii MARCHAL, 1845, Danaïde endémique de Sulawesi :
- Sur Sulawesi et îles proches : blanchardii MARCHAL, 1845, (LT : « nord Sulawesi »), marosiana FRUHSTORFER, 1903 (LT : « Maros, sud Sulawesi), garunda FRUHSTORFER, 1910 (LT : ? ; Kepulauan Sangihe, selon DE JONG & VANE-WRIGHT), kuehni RÖBER, 1887, (LT : « Kep. Banggai ») et paluana MARTIN, 1914 (LT : « Palu », selon la fiche Idea blanchardii paluana du Museum of Natural History (Lepindex), Centre Sulawesi, selon DE JONG & VANE-WRIGHT).
- Les autres ssp. : djampeana FRUHSTORFER, 1899 (LT : « Pulau Tanahjampea »), phlegeton FRUHSTORFER, 1904 (LT : « Kep. Tugangbesi »), munaensis FRUHSTORFER, 1899, (LT : « Pulau Muna » et Pulau Kabaena) et silayara MARTIN, 1914 (LT : « Pulau Salayar ») proviennent d’îles ou d’archipels de l’extrême Sud de Sulawesi et sont très distantes de Togian Kepulauan.
Selon nous, la population bien caractérisée des Îles Togian dans le Golfe de Tomini mérite description comme sous-espèce nommée togiana en référence au nom de l’archipel où elle abonde.
Description d’Idea blanchardii togiana ssp. nova
Nous n’avons pu considérer d’exemplaire considéré comme tel de la ssp. I. b. paluana MARTIN, 1914, de Sulawesi Centre. Les ssp. I. b. munaensis, I. b. phlegeton, I. b. silayara, I. b. djampeana, etc., relevant d’îles et d’archipels éloignés de Togian Kepulauan, on analysera surtout les différences séparant togiana ssp. nova de kuehni, de blanchardii blanchardii et de marosiana.
- L’holotype mâle provient de Pulau Taupan comme l’holotype femelle. Les paratypes sont constitués des exemplaires suivants : 2 de la côte entre Poso et Ampana, 21 de Pulau Batudaka, 26 de Pulau Taupan (49 au total).
Idea blanchardii togiana ssp. nova, holotypes, mâle & femelle, Pulau Taupan (août 2008)
Photo : J.-M. Gayman
- Les mâles de togiana ssp. nova ont en moyenne une envergure de 122,83 mm et une longueur d’aile antérieure (AA) supérieure de 70,5 mm. Le bord externe de l’aile antérieure est rectiligne. Sur un fond blanc, togiana spp. nova ? présente des motifs très noirs : nervures, stries intranervurales, macules de la zone discoïdale, apex et zones marginales. Aux AA, une large tache discale située aux deux tiers de la cellule, très noire, atteint les bords de la cellule pour rejoindre d’un côté la tache costale, de l’autre la tache de la zone comprise entre N2 et N3. Toujours aux AA, outre deux grosses taches noires arrondies (l’une entre N1 et N2, la seconde entre N2 et N3), la tache costale, très allongée, épaisse et très noire, caractérise I. b. togiana ssp. nova : seule sous-espèce (avec I. b. phlegeton) d’Idea blanchardii à présenter ce caractère très constant dans notre échantillon. L’aile postérieure se présente comme l’AA : blanche avec des nervures noires entre lesquelles se situent des traits noirs plus épais partant du bord de l’aile (stries intranervurales). Le plus souvent, la zone marginale présente une bande noire discontinue au-dessus de l’apex et autour de l’angle anal. Le dimorphisme sexuel est faible. La femelle se distingue du mâle par une envergure un peu plus petite (2 mm de moins), et par un obscurcissement moins marqué de l’apex et de la suffusion noire de la zone marginale de l’AA, parfois interrompue au niveau de N4 et N5.
Diagnose comparative
Le tableau ci-dessous compare Idea blanchardii togiana ssp. nova et les autres sous-espèces (pour les ??).
Comparaison morphologique des sous-espèces d’Idea blanchardii MARCHAL, 1845, ?? Nous considérons l’I. b. garunda de la collection Metzger comme un I. b. paluana (voir ci-dessous). I. b. garunda étudié d’après les exemplaires représentés dans MORISHITA (1985, 158) |
||||||
I. b. togiana |
I. b. kuehni |
I. b. paluana |
I. b. blanchardii | I. b. marosiana | I. b. garunda |
|
Tache noire allongée zone costale | 7,31 mm | 3,58 mm | 6 mm | Inexistante | Inexistante | Inexistante ou peu visible |
Diamètre tache (N1-N2) | 6,18 mm | 3,58 mm | 5 mm | 5,2 mm | 3 mm | 4 mm |
Bordure noire marginale AA | Marquée quart de l’AA | Marquée, tiers de l’AA | Moins marquée quart AA | Faible suffusion | Ombre | Ombre |
Bordure noire marginale AP | Discontinue | Continue | Sans | Suffusion | Suffusion | Suffusion |
Couleur de fond du recto des ?? | Blanc | Blanc | Crème clair | Bistre | Crème | Crème |
Nervures | Noires | Noires | Noires | Brunes | Brunes | Brunes |
Envergure ?? | 122 mm | 120 mm | 122 mm | 129,6 mm | 142 mm | 130 mm |
Longueur AA ?? | 69,50 mm | 68 mm | 71 mm | 73,8 mm | 77 mm | 78 mm |
Bord de l’AA | droit | droit | incurvé | droit | Légèrement incurvé | Légèrement incurvé |
Macules noires de la cellule AA | Très marquées | Très marquées | Très marquées | Peu marquées | Peu marquées | Peu marquées |
Forme globale macules cellulaires | « V » épais ou barre | « V » épais | Rectangulaire | « V » épais | « W » | « W » confus |
Largeur macule noire cellule | 9,02 mm | 8,34 mm | 8 mm | 3 mm | 3 mm | 4,50 mm |
Tache noire sub-cellulaire AA (N2 et N3) | 4 mm | 4 mm | 2,5 mm | 2 mm | 2 mm | 3 mm |
Lieu d’origine | Togian Kep. Centre Est | Pulau Peleng Kep. Banggai | Palu Centre Ouest |
Manado, P. Lembeh Nord | Bantimurung Sud |
Palopo Centre Su |
Sur treize caractères morphologiques, togiana spp. nova en partage neuf avec kuehni et six avec paluana. Pour quatre autres, la ssp. nova s’individualise face à toutes les autres ssp. y compris kuehni.
Discussion
La validité et la distribution des sous-espèces d’Idea blanchardii à Sulawesi Nord et Centre présentent dans la littérature spécialisée une relative confusion. Qu’on en juge :
- Le nombre des sous-espèces : FRUHSTORFER (entre 1899 et 1910) mentionne six sous-espèces (+ tondana), D’ABRERA (1982) en reconnaît six, YATA & MORISHITA (1985) en retiennent huit ssp., DE JONG & VANE-WRIGHT (2003) montent jusqu’à onze ssp. et, enfin, MARKKU SAVELA (Funet) revient à six ssp.
- FRUHSTORFER (1910) donne le taxon garunda pour Sulawesi Est. Kazuhiko MORISHITA (YATA & MORISHITA, 1985, 521) en élargit considérablement la localisation : Centre Célèbes, Est Célèbes, Palopo, Patu (localité introuvable dans le « Directory of Cities, Towns, and Regions in Indonesia »). De leur côté, DE JONG ET VANE-WRIGHT (2003) indiquent le seul archipel de Sangihe, entre Sulawesi Nord et les Philippines.
- Dans ses premières descriptions FRUHSTORFER (SEITZ, 1908, 223) associait garunda de l’Est des Célèbes avec Hestia (Idea) blanchardii kuehni, avant de les distinguer comme ssp. différentes. Le taxon tondana VOLLENHOVEN, 1860 n’est pas décrit par FRUHSTORFER, bien que signalé dans le paragraphe faisant la séparation entre H. b. garunda et H. b. kuehni. Nous n’en trouvons aucune autre description et, comme nous le verrons, le NHM ne valide pas cette sous-espèce).
• Kazuhiko MORISHITA (1985, 521) représente garunda (mâle et femelle). Au regard de la planche 118 où figurent garunda et marosiana, les différences entre les deux ssp. paraissent bien ténues, sinon inexistantes. On remarquera que la carte de répartition des ssp. (p. 520) réduit la zone de marosiana à la moitié Sud de la péninsule SO et accorde une aire considérable à garunda (les trois quarts de Sulawesi). Ne trouvant aucune autre nouvelle description de garunda FRUHSTORFER, 1910, nous confirmons la synonymie (Idea blanchardii kuehni RÖBER, 1887 = Idea blanchardii garunda FRUHSTORFER, 1910, syn. nov.) établie par les curateurs du Museum of Natural History de Londres qui ont assimilé garunda avec kuehni.
• B. D’ABRERA (1982, 197) considère que la ssp. garunda décrite par FRUHSTORFER est synonyme d’I. b. marosiana (pour le Sud, l’Est et le Centre de Sulawesi). Markku SAVELA adopte la même assimilation et doute de la validité de la ssp. Nous en trouvons une confirmation avec l’exemplaire photographié sur la page internet « Insect collector » consacrée au genre Idea, et légendé : « Idea blanchardii garunda, male, Bungadidi, near Palopo, sea-level, South to Central Sulawesi », qui nous paraît tout à fait être I. b. marosiana.
• Nous pensons que a) les garunda décrits par FRUHSTORFER en 1910 sont, comme indiqué ci-dessus, des kuehni RÖBER, 1887; b) que les garunda présentés par MORISHITA (et d’autres) sont, comme le pensent D’ABRERA et SAVELA, des marosiana FRUHSTORFER, 1903. Ces confusions résultent, pour une large part, de l’imprécision géographique des localisations. Ce que MORISHITA reconnaît volontiers : « The separation of the subspecies is rather intricate in Celebes, for their localities mentionned in literature overlapped with each other … » (1985, 521).
- Pour garunda, de même que pour tondana, le MHN ne donne aucune localisation et semble réfuter la validité de ces dénominations données comme « junior subjective synonyme » (fiches Idea blanchardii garunda et I. b. tondana ; site internet Lepindex). Que l’on décide, comme les spécialistes du MNH, d’assimiler garunda à kuehni ou qu’on le confonde, comme B. D’ABRERA, avec marosiana, il n’en demeure pas moins que togiana ssp. nova ne ressemble ni à kuehni ni à marosiana et ne peut donc être garunda.
- La sous-espèce paluana est présentée par DE JONG ET VANE-WRIGHT (2003) comme endémique de Sulawesi Centre, sans autre précision de localisation (ni illustration). Lepindex propose comme LT, en citant MARTIN (1914) : « Palu » (Sulawesi Centre, côte occidentale). Le compartimentage orographique favorise la présence pour Sulawesi Centre de deux sous-espèces : paluana à l’Ouest du Tineba Pegunungan et de la région du Lore Lindu, togiana ssp. nova vers le Nord-Est. Palu, se situant à la base de l’immense arc montagneux qui mène jusqu’à Manado où vole blanchardii blanchardii et constituant – dans le sens nord-sud – un corridor plutôt qu’une barrière, on supposait, sans l’avoir vu, que paluana était aussi de couleur bistre (comme blanchardii blanchardii). Nous trouvons dans la collection de Marc Metzger un individu présenté comme I. b. garunda. Ce papillon ne ressemble en rien aux garunda figurant dans MORISHITA (voir le tableau ci-dessus). Sa couleur, d’un bistre plus clair (crème) que celui de marosiana (ou garunda), n’est pas blanche. Autre différence d’avec togiana : la tache infracellulaire de l’AA est isolée de la cellule. Localisé de Palu, nous en concluons qu’il s’agit bien d’I. b. paluana et que ce taxon se distingue nettement d’I. b. togiana ssp. nova.
Spécimen de la coll. Metzger présenté comme Idea blanchardii garunda : en fait Idea blanchardii paluana (Palu).
Photo : J.-M. Gayman
- Par rapport aux autres ssp. Idea blanchardii togiana ssp. nova semble plus proche, malgré les différences constantes exposées plus haut, d’I. b. kuehni : ces deux ssp. constituent un « complexe » que caractérisent trois traits communs : la blancheur du fond, la finesse des nervures et l’importance des taches noires. La première se présenterait alors peut-être comme une ssp. intermédiaire entre les ssp. occidentales (le long du grand arc allant de Manado à Makassar), de couleur bistre ou crème et ornées de taches plus petites (sauf paluana), et kuehni (la plus orientale).
Nous proposons la distribution suivante des sous-espèces d’Idea blanchardii pour Sulawesi et ses archipels satellites (sans tenir compte des plus méridionaux en Mer de Florès et en Mer de Banda) :
- Au Nord (Sulawesi Nord, Kepulauan Sangihe ; Pulau Lembeh et encore Doluduo, localité citée par MORISHITA) : Idea blanchardii blanchardii MARCHAL, 1845. Au Centre (partie occidentale, région de Palu) : Idea blanchardii paluana MARTIN, 1914. Au Centre (partie orientale, région d’Ampana et Kepulauan Togian) : Idea blanchardii togiana ssp. nova. Kepulauan Banggai : Idea blanchardii kuehni RÖBER, 1887 (= garunda FRUHSTORFER,1910, syn. nova). Au Sud (depuis la région du Gunung Balease jusqu’à Bantimurung et Makassar) : Idea blanchardii marosiana FRUHSTORFER, 1903. À Sulawesi Tenggara (Sud-Est), existerait une ssp. non nommée I. b. ssp ROOS, 1993 (VANE-WRIGHT & DE JONG, 228).
Carte de la répartition des ssp. d’Idea blanchardii à Sulawesi et dans les archipels proches. La localisation de la (problématique) ssp. I. b. garunda à Kep. Sangihe est donnée d’après DE JONG & VANE-WRIGHT.
Plante nourricière, habitat et répartition géographique connue
Selon DE JONG ET VANE-WRIGHT (2003, 228), la PHL demeure inconnue. Ces auteurs citent IGARASHI & FUKUDA (2000) qui décrivent tous les stades de l’espèce, élevée avec Parsonsia (non indigène) (Apocynaceae).
Idea blanchardii togiana nova ssp. n’a été rencontrée qu’à de basses altitudes et, le plus souvent, de manière localisée :
- côte Nord de Sulawesi Centre (Sulawesi Tengah) : exemplaires collectés à Malei (30 Km. est de Poso) alt. : 16 m, 1°24’43.91 »S/120°51’26.92 »E. D’autres vus entre cette localité et Ampana (Marowo).
- Togian Kepulauan : Pulau Batudaka :
– Island Retreat : 0°32’22.17S/121°39’44.42 »E, niveau de la mer.
– Village de Bomba : 0°31’00.54 »S/121°40’00.78 »E ; alt. : 0 à 100 m.
La topographie de Sulawesi facilite le compartimentage et, partant, le processus de développement de sous-espèces. Cette zone, comprenant la côte Nord de Sulawesi Centre Est et l’archipel des Togian, s’individualise bien. Elle est isolée de Sulawesi Nord par l’étendue du Golfe de Tomini, de Sulawesi Sud et Ouest par la chaîne des Monts Tineba (sommets à plus de 2000 m), du reste de Sulawesi Centre et de la partie Sud de la péninsule orientale par les chaînes des Monts Pompangeo (2500 m), du Gunung Katoposo ((2835 m) et des Monts Balinggara (sommets à plus de 2000 m).
Idea blanchardii togiana ssp. nova est rare, semble-t-il, dans les parties accessibles de forêt primaire. Le taxon est commun mais localisé dans des biotopes variés : forêt secondaire et zones cultivées (plantations de cocotiers avec sous-bois buissonnant), souvent à proximité des villages. Il se pose facilement sur les fleurs pour butiner (lantana, par exemple).
Les autres Danaidae rencontrés sur les mêmes biotopes sont : Ideopsis vitrea arachosia FRUHSTORFER 1910, Ideopsis juventa tontoliensis FRUHSTORFER 1897, Danaus genutia leucoglene FELDER & FELDER 1865, Anosia (Danaus) ismare fulva RIBBE 1890, Euploea redtenbacheri redtenbacheri C. & R. FELDER 1865.
Quelques autres taxa fréquentant les mêmes biotopes : Papilio polytes alcindor OBERTHÜR 1879, Papilio ascalaphus ascalaphus BOISDUVAL 1836, Papilio gigon gigon FELDER & FELDER 1864, Graphium codrus celebensis WALLACE 1865, Graphium agamemnon comodus FRUHSTORFER1903 ; Catopsilia pyranthe pyranthe LINNAEUS 1758, Catopsilia pomona flava f. pomona BUTLER 1869, Eurema hecabe latimargo HOPFFER 1874, Eurema celebensis celebensis WALLACE 1867, Eurema tominia tominia VOLLENHOVEN 1865 ; Jamides celeno kalawarus RIBBE 1926, Nacaduba kurava menyangka TAKANAMI 1990 ; Ypthima kalelonda celebensis ROTHSCHILD 1892 ; Cupha arias celebensis FRUHSTORFER 1899, Phalanta alcippe celebensis WALLACE 1869, Hypolimnas bolina bolina LINNAEUS 1758, Hypolimnas anomala stellata FRUHSTORFER 1912, Junonia hedonia intermedia FELDER & FELDER 1867.
Comparaison entre plusieurs ssp. d’Idea blanchardii :
– en haut à gauche : Idea b. kuehni
– en haut au milieu : Idea b. munaensis
– en haut à droite : Idea b. phlegeton
– au milieu : Idea b. togiana ssp. nova
– en bas à gauche : Idea b. marosiana
– en bas au milieu : Idea b. paluana
– en bas à droite : Idea b. blanchardii
Photo : J.-M. Gayman
Conclusion
De nombreuses questions demeurent quant à l’étendue de la zone couverte par Idea blanchardii ssp. nova.
- Couvre-t-elle l’ensemble des Îles Togian (notamment les plus orientales) ?
- Quelle est son extension occidentale le long du Golfe de Tomini vers Poso et au-delà ?
- S’agit-il seulement de la côte Nord de la péninsule orientale de Sulawesi Centre ?
- Quelle est la sous-espèce présente sur le versant méridional (région, à notre connaissance, peu explorée par les lépidoptéristes) dans la région de Luwuk, face à Pulau Peleng où vole Idea blanchardii kuehni ?
Références
- D’ABRERA, Bernard, Butterflies of the Oriental Region. Part I Papilionidae, Pieridae & Danaidae, Hill House, Victoria, 1982, 244 pp.
- IGARASHI, S. & FUKUDA, H., The life histories of Asian butterflies, Vol. 2 : i-xxvii, 1-711, Tokyo, 2000.
- NISHIMURA, Ryoichi, « Butterflies of Peleng Island with description of a new ssp. of Hebomoia leucippe from Peleng », IWASE n°.1?3, 72 pp. (10 color plates), Aug. 31, 1983.
- SEITZ, Macrolépidoptères du globe. Faune indo-australienne, tome 9, mai 1908
- VANE-WRIGHT, R. I. & DE JONG, R., The Butterflies of Sulawesi. Annotated checklist for a critical island fauna, Leiden, Nationaal Natuurhistorisch, Zoologische Verhandelingen, 2003, 268 p.
- YATA, OSAMU & MORISHITA, KAZUHIKO, Butterflies of the South East Asian Islands, Vol.II. Pieridae and Danaidae, 623 pp. (162 color plates), english edition published : May 1985, Plapac Co., Tokyo.
Sites internet :
- Butterflies of Southeastern Sulawesi (Papilionidae, Pieridae, Nymphalidae, Riodinidae, Lycaenidae). An Illustrated Checklist. Southeastern Sulawesi includes mainland, Buton, Kabaena, Muna, Wowoni and Muna islands, and Kep. Tukangbesi.
- MARKKU SAVELA (Funet) : Idea blanchardii :
- Museum of Natural History (Londres) : site Lepindex :
– pour Idea blanchardii garunda
– pour Idea blanchardii paluana
- VANE-WRIGHT, R. I. & DE JONG, R., The Butterflies of Sulawesi. Annotated checklist for a critical island fauna, Leiden, Nationaal Natuurhistorisch, Zoologische Verhandelingen, 2003, 268 p. Version pdf :
Compte-rendu du voyage à Sulawesi en août 2008 (site lepido-france)